大范围空间里的位置细胞为何有多个放电野：分层预测地图把行为尺度写进了细胞统计

预测地图不再只按单一步长预测未来位置，而是把指向门洞、走廊尽头这类子目标的分层子程序当作一次复合转移写进地图，使同一套表示既能跨任务迁移，又能随环境变大而保持可用。 标准后继表示的空间尺度由单一折扣因子固定，在大型环境里要么视野宽而位置模糊、远处位置混叠，要么视野窄而固定细胞数覆盖不了大空间；把子程序直接加到后继表示上反而出现负迁移，学习逐任务变慢。 在拓扑相同、边长分别为11、17、25格的四室环境中跑20个起点相同、目标不同的导航任务，读出权重每个任务重置，只有状态表示跨任务携带信息；分层后继表示加特征子程序在三种尺寸下都优于后继表示直接加子程序的组合，且优势在改变子程序数量、改用在线学习表示和在线构造子程序时仍然存在。

位置细胞的多个放电野可以看作一张跨任务共享的预测基，每个细胞是这张基里可复用的一部分，而不是每个细胞对应一个状态。 经典做法把位置细胞等同于预测地图的列，这样模型神经元数被状态数封顶，而且后继表示与分层后继表示的对角占优会让每个细胞至少有一个放电野，与只有少数CA1锥体细胞在给定环境中表达放电野的观察不符。 对全部任务的预测地图做非负、过完备分解，每个基向量对应一个模型细胞；在48米大鼠轨道上，模型细胞的放电野数目呈重尾分布，伽马-泊松描述以极大似然比远优于等泊松描述，与同一轨道的大鼠CA1记录一致，而因子化后继表示和未分解的分层后继表示列都未复现这一结构。

放电野的统计量随环境长度按近似幂律变化，因为子程序尺度范围随轨道变长而扩大，而最细尺度保持不变。 此前的随机过程描述能拟合单个环境中的放电野大小、间距和形状，但其关键参数按环境分别拟合，没有说明这些参数为何随环境尺寸改变。 在10、24、48米大鼠轨道和15、130、180、200米蝙蝠轨道上，空间分辨率与全部模型参数固定，只有状态数和随之而来的子程序数改变；模型与两类记录共享四个趋势：每细胞平均放电野数、活跃细胞比例、细胞内最大最小野宽比随轨道变长而上升，单细胞覆盖轨道的比例下降。

群体放电率带有空间周期性调制，其波长由最细子程序尺度决定，因此不随环境长度改变。 这是模型给出的新预测，此前没有在实验数据中检验过；独立放置放电野的等泊松或伽马-泊松群体不产生这种调制。 在10、24、48米轨道上，模型群体活动的空间自相关在相近的非零滞后处出现峰值，功率谱质心也相近，且与随机重排放电野的置换分布显著不同；大鼠CA1位置细胞呈现定性相似的周期性，波长随轨道长度无可检测趋势，蝙蝠在130至200米轨道上的波长长一个数量级且在不同长度间无可检测差异。

比较对象限于线性轨道上的大鼠与蝙蝠CA1记录，模型参数与空间分辨率在所有轨道长度上固定，只改变状态数与子程序数；作者指出自然导航发生在大型二维空间，并预测在二维环境中子程序终止的瓶颈处群体活动会升高，这需要新的记录来检验。

模型与数据之间仍存在定量偏差，作者认为异质性兴奋性等规范性理论之外的因素也参与塑造放电野统计；把位置细胞建模为单一任务无关基，使每个模型细胞在两个奔跑方向上具有相同放电野，与线性轨道上观察到的方向性放电不符；蝙蝠15米轨道上伽马-泊松与等泊松的比较未能区分，作者推测与那里记录的神经元较少有关。