视觉皮层神经元不只会被激活：猕猴V1与V4中，另一类特征把放电压到基线以下
核心概要
猕猴V1与V4中许多神经元并非只在偏好刺激下升高放电，而是在抬高的基线上被一类特征激活、被另一类特征抑制。研究者用功能数字孪生（在记录数据上训练的深度网络，可预测神经元对新图像的响应）在超过百万张自然图像上同时找出每个神经元的最强激活与最强抑制图像，并确认这些图像在独立模型和活体记录中仍落在响应分布的两端。同样的双向选择性也出现在小鼠V1及外侧视觉区。
深度剖析
视觉皮层中相当一部分神经元的响应不是单向的：它们在抬高的基线放电上，对一种视觉特征增强、对另一种不同特征减弱，形成双向调制。 传统上神经元被当作特征检测器，只对偏好刺激升高放电、对其他刺激基本不响应，抑制多被看作与特征无关的广谱增益控制。 猕猴V1与V4的放电记录显示，响应稀疏度沿连续谱分布，基线放电越高的神经元越不稀疏；对非稀疏神经元，模型预测的最强激活图像对应记录中的高响应，预测的最弱激活图像对应低于基线的响应。
这种双向选择性可以用一条低维轴来概括：神经元活动随图像在感知相似空间中靠近最强激活图像而升高、靠近最弱激活图像而降低。 此前对自然图像下兴奋与抑制如何共同塑造调谐曲线缺乏系统刻画，因为记录时长限制了可呈现的刺激数量。 以每个神经元的最强与最弱激活图像为锚点，用DreamSim（对齐人类相似判断的感知相似度嵌入）把约20万张自然图像嵌入二维空间，非稀疏V4神经元的响应沿对角线平滑变化；把两类锚点图像换成随机图像后，这种解释力显著下降。
最强与最弱激活图像在群体层面共享：让一个神经元强烈放电的图像，也很可能强烈激活或抑制同一视区内的其他神经元。 若每个神经元的偏好与抑制特征各自独立，那么一个神经元的极端图像对群体中其他神经元应表现为随机分布。 在V1与V4中，单个神经元的最强激活图像在其他神经元上引起右偏的响应百分位分布，最弱激活图像引起双峰分布，而随机图像给出近似均匀分布；用一只猕猴神经元找到的极端图像，在另一只猕猴的神经元上得到类似模式。
启示与展望
结论覆盖猕猴V1与V4（V1数据来自既有研究，V4为新采集）以及小鼠V1、LM、LI的放电记录，分析对象主要是模型判定为非稀疏的神经元；最弱激活图像的分析限于这类神经元，因为稀疏神经元基线低、缺乏可测的抑制。
作者指出结论在很大程度上依赖在硅分析而非直接实验验证，抑制侧尤其如此；分析未确定抑制来自哪类中间神经元的突触输入；感知相似空间DreamSim基于人类判断，而神经数据来自猕猴；最强与最弱激活图像之间的特征关系尚未量化，也未观察到方向等维度上的系统性对立。