固定连接组也能学会记忆：线索藏在神经元适应里，只在学习时的脑状态下读得出
核心概要
一个按雄性果蝇完整中枢神经系统连接组搭建的脉冲模型，在固定接线不变的前提下学会规划移动并记住视觉线索。线索不靠持续放电维持，而是写入神经元的脉冲频率适应，在空白延迟中静默保存，由下一次输入读出。读出只在学习时的脑状态下有效：同一痕迹在未训练的延迟下几乎反向，模拟Aβ42所致钾通道缺失的损伤会重写痕迹并改变其读法，而在损伤下重新学习不受影响。
深度剖析
一个接线完全固定的果蝇中枢神经系统模型可以学会规划移动和记住视觉线索，记忆不需要专门的记忆回路，也不需要持续放电。 此前的连接组模型只做预测，或把训练限制在单条感觉通路内，连接组常被描述为没有动力学、状态和可塑性的静态地图。 模型包含167,106个带脉冲频率适应的漏积分放电神经元和2,560万条固定连接，训练只改35,310个按细胞类型设定的增益与阈值以及线性读出层的2,052个权重；最终脑配最终读出解出全部24张规划地图，而其他脑与读出检查点的任何配对最多解出3张。
线索被写入神经元的脉冲频率适应，在延迟中不产生任何差别放电，直到下一次输入把它读出。 在640毫秒延迟的单个试次中，区分两种线索的放电在线索结束后22至42毫秒内停止，但线索信息继续存在。 一个试次里有2,769个细胞在延迟期间保持两种线索间的适应差异，其差异按200至202毫秒的适应时间常数衰减；在四个学习者的640毫秒延迟最后598毫秒内，没有任何细胞出现差别放电。
读出被锁在学习时的时序和兴奋性状态上，改变状态会切断对已有记忆的访问，而不改变存储本身。 在9个训练时序上净记忆使用为1，在其他时序上平均为−0.004，这一锁定在九个场景的66次运行中全部成立。 在未训练的320毫秒延迟后，决策时刻的模式与训练的160毫秒模式余弦为−0.70，最强细胞中92%改变符号；模拟Aβ42所致Kv4缺失的损伤把剂量1下学到的读出能解出的训练历史从18降到7，而在损伤脑中训练的读出在48次运行中每次都解出18个。
启示与展望
结论来自一个按单个雄性果蝇中枢神经系统连接组搭建的脉冲模型，关于果蝇或患者的每一条陈述都是待动物实验检验的预测；任务中的延迟均短于1秒，短于行为果蝇中持续数秒的视觉记忆。
模型没有神经调质，突触只在一处嗅觉末梢发生短时程压抑；脑状态之间的移植搬动的是包含线索无关部分的完整状态，因此区分的是痕迹写入与读出之处，而不是痕迹与承载它的状态；分子联系建立在转录本上，图谱只映射到32%的痕迹携带细胞。